vlak voor zijn dood publiceerde Stephen Jay Gould The Structure of Evolutionary Theory, een ultieme poging de evolutie te vatten in een theorie op macroniveau. het is de vraag of hij daarin is geslaagd. Bioloog Arnold de Loof vindt alvast van niet: hij houdt er tegendraadse opvattingen over het principe van de natuurlijke selectie op na.
Hoe evolutie werkt (#1)
Op dit ogenblik is ons biologieonderwijs doordrongen van de evolutiegedachte conform de visie van Theodosius Dobzhansky die al decennia geleden stelde dat: ‘Nothing in biology makes sense except in the light of evolution.’ De genoomanalyses van allerlei bacteriën, gisten, dieren en planten die elkaar nu in snel tempo opvolgen – er zijn er al meer dan 60 volledig in kaart gebracht – tonen de juistheid van die visie goed aan. Het idee van de common descent, namelijk dat alle organismen die nu op aarde leven allemaal door afstamming verwant zijn en dat die afstamming terug gaat tot één enkele gemeenschappelijke voorouder, de bacteriële Progenoot, mag als definitief verworven worden beschouwd.
Dat de evolutietheorie daarmee zou hebben opgehouden een controversieel onderwerp te zijn, is onjuist. Uit ervaring blijkt dat er nog landen en zelfs continenten zijn waar de evolutietheorie wel bekend is, maar toch maar als een odd theory bekeken wordt. Sommigen blijven moeite hebben met het idee dat mensen afstammen van een knaagdierachtige zoogdiervoorouder, die zelf reptielachtige voorouders had, die op hun beurt afstamden van amfibieën, en verder van vissen, zeelelies enzovoort, tot aan de Progenoot die ongeveer 3,8 miljard jaar geleden is ontstaan. Een dergelijke afstammingsgeschiedenis wordt beschouwd als afbreuk doend aan de ‘menselijke waardigheid’. Of scherper geformuleerd: zo’n visie neemt de grond weg voor het superioriteitsgevoel waardoor de mens zich beter kan wanen dan ‘de dieren’.
Eensgezindheid over de aard van de mechanismen die ervoor zorgen dat er überhaupt evolutie kan zijn en die de vorming van nieuwe soorten mogelijk maken, is er ook nog helemaal niet. Dat wordt in elk geval duidelijk uit het laatste werk (2002) van de befaamde Amerikaanse evolutiebioloog Stephen Jay Gould, The Structure of Evolutionary Theory. Het verscheen kort voor Goulds dood. Qua aantal bladzijden (1 433!), taalvaardigheid, historisch perspectief en aantal behandelde aspecten van de darwinistische visie op evolutie is het een monumentaal werk. Of velen de moed zullen kunnen opbrengen om het door te worstelen, valt echter te betwijfelen. En of het de spreekwoordelijke lamp zal doen branden bij niet-specialisten is ook verre van gegarandeerd.
Als begenadigd, gedreven en zeer belezen auteur, schreef Gould verschillende wetenschappelijke boeken, evenals talloze bijdragen over biologie voor een breed publiek. De bekendste zijn Ontogeny and Phylogeny en Time’s arrow, Time’s Cycle. Hij was hoogleraar aan Harvard en aan New York University en werd vele malen onderscheiden, onder andere met de prestigieuze MacArthur Prize. De Library of Congress nomineerde Gould in 2001 als één van de 83 Living Legends, mensen die op onovertroffen wijze de ‘quintessentially American ideal of individual creativity, conviction, dedication, and exuberance’ belichamen. Door zijn leidinggevende betrokkenheid bij invloedrijke wetenschappelijke verenigingen drukte hij een stempel op het wetenschappelijk denken in zijn geheel. Kortom, Gould werd beschouwd als de evolutiebioloog van de Verenigde Staten en misschien zelfs van de hele wereld.
Gould laat duidelijk verstaan dat zijn boek bedoeld is als een updated versie van Darwins On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. Darwin zei al dat zijn boek ‘one long argument’ was. Gould beweert hetzelfde, zij het dan dat het nu wel een ‘extraordinarily long argument’ is. Darwin is bijna een halfgod voor Gould: Darwin krijgt bij Gould bijna het statuut van halfgod: ‘Darwin, in short, is the extraordinary man who, all by himself, embodied the only three beings proclaimed worthy of respect by Baudelaire – for he pulled down an old one and came to know a large part of the new world that he created. Il n’existe que trois êtres respectables: le prêtre, le guerrier, le poète. Savoir, tuer et créer.’
We brengen even de kerngedachten van Darwins’ visie in herinnering: overproductie van nakomelingen, variabiliteit van kenmerken, erfelijkheid van kenmerken, (natuurlijke) selectie. Gould: ‘Natural selection, or the claim that organisms enjoying differential reproduction success will, on the average, be those variants that are fortuitously better adapted to changing local environments, and that these variants will then pass their favored traits to the offspring by inheritance.’ Darwin onderkende zelf al het probleem van ‘his admittedly weak and negative force of natural selection.’ Reeds kort na het verschijnen van Darwins boek werd al gesteld dat ‘natuurlijke selectie’ gevolg tot oorzaak maakt. Immers in ‘selectie’ zelf zit er geen enkel element van energie of van kracht om te elimineren of te bevoordelen. Iets anders moet dus het ‘werk’ doen, moet adaptatie al of niet mogelijk maken, met selectie als gevolg. Gould blijft het echter houden bij selectie als oorzaak.
Gould was paleontoloog van vorming. Als beginnend jong onderzoeker bestudeerde hij vooral de evolutie van de vorm van de schelp van bepaalde mollusken. Dat confronteerde hem met het probleem dat Darwin al aankaartte, namelijk dat er bij zulke fossielen maar weinig geleidelijke veranderingen te zien zijn binnen een gegeven aardlaag, terwijl men dat juist verwacht als ‘natuurlijke selectie’ zonder ophouden aan het werk zou moeten zijn en op die manier voor geleidelijke soortvorming zou zorgen (het gradualisme als visie). Ook ziet men maar zelden overgangsvormen: ‘Why then is not every geological formation and every stratum full of such intermediate links? Geology assuredly does not reveal any such graduated organic chain; and this, perhaps, is the most obvious and gravest objection which can be urged against my theory’ werd reeds door Darwin zelf geformuleerd.
Dit probleem heeft Gould gedurende zijn hele onderzoeksloopbaan beziggehouden. Het situeert zich op het grensvlak tussen micro- en macro-evolutie. Micro-evolutie heeft betrekking op evolutiefenomenen in de transitie van populaties naar soorten, bij macro-evolutie gaat het om hogere classificatie-verwantschapsniveaus, zoals de klassieke orden, klassen, fyla en – in Goulds opvatting – zelfs over fylogenetische lijnen. Met The Structure of Evolutionary Theory poogt Gould zijn inzichten in een coherente theorie van macro-evolutie te vatten.
Gould werkte het liefst alleen en schuwde de controverse niet. Ook in dit boek is hij niet bepaald zachtaardig tegenover collega’s. Vooral Richard Dawkins, bekend bij een breed publiek omwille van zijn werk The Selfish Gene (jaartal?), moet nogal wat oorvegen incasseren en wordt bijkans geridiculiseerd, vooral omdat Gould de nadruk legt op het niveau van het gen als locus van selectie. Gould gaat zelfs zover om te stellen dat: ‘Yet, I think that the gene-centered approach to natural selection – based on the central contention that genes, as persistent and faithful replicators, must be fundamental (or even exclusive) units of selection – represents a purely conceptual error of this unusual kind.’ Voor Gould is het gen alleen maar een instrument voor ‘bookkeeping’. Volgens hem gebeurt selectie ook niet op het niveau van het organisme zoals Darwin stelde, maar op een hoger niveau, namelijk op het niveau van de species. Merkwaardig genoeg leest men dan weer elders in het boek dat Dawkins’ idee van the ‘selfish gene’, dat Gould eerst een ‘impotent meme’ noemde, eigenlijk wel knap was en bovendien in vele gevallen correct. Daar valt dan tegen in te brengen dat een gen een molecule is en dus motivatieloos. Egoïsme heeft bovendien alleen betekenis voor ‘sociale compartimenten’ en dus maar voor een klein deel van de biosfeer.
Reeds in 1972 formuleerde Gould samen met Eldredge de essentie van zijn troetelkind, de punctuated equilibrium theorie. Die plaatste hij nogal radicaal tegenover het gradualisme dat, conform de denkwijze van de Synthetic Theory, stelt dat alle evolutie wordt veroorzaakt door de accumulatie van kleine genetische veranderingen, gestuurd door natuurlijke selectie. Het gradualisme stelt ook dat evolutie die betrekking heeft op hogere organisatieniveaus, dus macro-evolutie, niets meer is dan een extrapolatie en uitvergroting van hetgeen zich afspeelt binnen populaties en soorten. Vooral de ‘Oxford school’ verdedigde het gradualisme. Punctuated equilibrium is moeilijk te vertalen. De punctuations slaan op korte (volgens de geologische tijdsschaal) perioden met zeer snelle veranderingen (bijvoorbeeld na een grote catastrofe) waarin een nieuwe soort vorm krijgt, gevolgd door een lange periode waarin er bijna geen veranderingen meer zijn.
Men zou dit kunnen vergelijken – maar dan binnen de dagdagelijkse tijdsschaal – met de periode van embryonale ontwikkeling van de mens die na negen maanden al een transformatie van zygote naar baby oplevert. Na de geboorte is er uiteraard nog groei, maar gedurende de rest van het leven zijn de veranderingen in morfologie eerder gering. Toch blijven al die tijd dezelfde basisregels voor de regeling van genexpressie gelden. Een punctuation kan worden beschouwd als een ‘revolutie’ of de introductie van een ‘technologische vernieuwing’. Het concept van ‘revoluties’ was al lang vóór Gould in de zoölogie ingeburgerd, onder andere via het werk van de zoöloog Storer.
Een revolutie is een fundamentele verandering in de bestaande verhoudingen waardoor er voor één of meerdere soorten nieuwe opportuniteiten ontstaan waardoor er snelle evolutie mogelijk is. Voor de mens was het kunnen plaatsen van de duim tegenover de wijsvinger zulk een revolutie. Dat vergemakkelijkte het gebruik van werktuigen. Punctuated equilibrium zou dus te vertalen zijn als: korte revolutie-lang uitbollen. Ter illustratie van zijn punctuated equilibrium theorie haalt Gould onder andere de evolutie van het boek aan, vanaf de kleitablet (4500 v. Chr.), over de papyrusrol, het drukken, het offset drukken, tot en met het computerboek (2000). Dat die schrijfmethoderevoluties niets met mutaties in de hardware (de hersenen) te maken hebben maar wel met leerprocessen en dus met het softwareaspect van evolutie, wordt echter door Gould volkomen genegeerd.
Gould stelt ergens dat als twee honden (hij en Dawkins) vechten om een been – op welk (hiërarchisch) niveau werkt evolutie in en hoe? – er veel kans is dat er een derde mee weg zal lopen. Die uitspraak, samen met het altijd maar opnieuw herhalen van zijn eigen standpunt, suggereert dat hij er zelf niet honderd procent van overtuigd was dat hij de finale verklaring had gevonden met zijn punctuated equilibrium theorie. Misschien is 150 jaar na The Origin of Species de tijd gekomen voor een herformulering van de evolutietheorie, maar dan vanuit een totaal ander perspectief dan dat van Gould?
Het is verwonderlijk dat de moderne evolutiebiologie, met Gould als voorman, nog altijd niet gezien heeft dat de informaticarevolutie de sleutel aanreikt voor de formulering van een veel genuanceerder en mensvriendelijker interpretatie van de evolutietheorie dan het enggenetische neodarwinisme. Stel dat een docent in de informatica aan zijn studenten de opdracht geeft om een paper te schrijven over de evolutie van het fenomeen computer sinds het ontstaan ervan. Welke student zal het beste scoren? Een student die alleen maar de veranderingen in de hardware behandelt, zeker niet. Wel diegene die de essentie kan weergeven van de veranderingen in de hardware, de software, het gebruik van energie (elektriciteit), de motivatie die aan de basis lag om steeds maar met nieuwigheden voor de dag te komen en in de hiërarchie van de moeilijkheidsgraad van de problemen die met computers kunnen worden opgelost.
Waarom niet dezelfde criteria hanteren als het gaat over de evolutie van ‘levende computers’? Is het niet de logica zelve dat, als men de evolutiemechanismen van de ‘levende materie’ wil begrijpen, men best begint met het formuleren van een plausibele definitie van ‘leven’? Ook al wijst Gould de op genen gecentreerde visie op evolutie af, toch stijgt hij niet uit boven de (achterhaalde) visie dat levende systemen als machines met genen als onderdelen mogen worden beschouwd. De hiërarchie die Gould in rekening brengt, is sterk ‘genetisch gekleurd’: gen, cel, organisme, deme, species, clade … De hiërarchie die men in de natuur ziet, is er echter een die op communicatie/probleemoplossende mechanismen is gebaseerd. Daarin zijn genen maar één van de spelers.
‘Leven’ is geen machine, maar wel de ‘activiteit’ van een speciaal soort machine. Wat wij ‘leven’ noemen, is niets anders dan de totale optelsom van alle onbewuste en bewuste communicatie/probleemoplossende acts die op elk ogenblik simultaan en goed gecoördineerd uitgevoerd worden op de opeenvolgende en bovendien hiërarchisch gestructureerde niveaus van compartimentele organisatie (minstens zestien in totaal!) waaruit levende entiteiten kunnen bestaan. In de meest eenvoudige symbolische notatie kan dit worden voorgesteld als: L = ΣC. Het essentiële verschil tussen de levende en de niet-levende materie is: de levende materie kan problemen oplossen, eventueel zelfs met zelfgemaakte hulpmiddelen. Het overgrote deel (99,9999999.. procent) van al de problemen waarmee organismen, of beter gezegd compartimenten, geconfronteerd worden, worden automatisch, zonder erover te hoeven na te denken, opgelost (het automatonaspect van leven). Slechts weinigen zijn er zich van bewust dat telkens wanneer wij gewoon communiceren, dat acts van (onbewust) probleemoplossen impliceert.
Deze visie heeft nogal wat consequenties voor de evolutietheorie. De essentie van evolutie wordt: hoe kunnen probleemoplossende strategieën veranderen en welke zijn hun effecten? In plaats van: hoe ontstaan soorten, claden enzovoort? Een probleem kan maar opgelost worden als de mechanismen die nodig zijn om het probleem op te lossen al op voorhand aanwezig zijn. Evolutie is dus vooruitziend blind. De eenheid van selectie zou dus beter vervangen worden door de probleemoplossende strategie met haar vier pijlers: hardware, software, energie en motivatie, is de eenheid van ‘adaptatie’. Selectie mag dan zijn wat het werkelijk is: een gevolg. Functioneel gezien is het beter te redeneren in termen van ‘signaaltransductiecascaden’ dan van individuele genen.
Survival of the fittest kan dan worden vervangen door: de beste probleemoplossers hebben, tenminste als zij niet door een of ander ongeval geëlimineerd worden, meer kans om beloond te worden met een hoger niveau van tevredenheid en met betere groei- en/of voortplantingsmogelijkheden. Het concept ‘My genes are selfish and struggle for life’, dat suggereert dat organismen beseffen wat doodgaan betekent, hetgeen meestal niet het geval is, wordt beter vervangen door: ‘My genes solve problems so that I can enjoy life.’ Dat geeft weer dat evolutie een positief ingestelde basisfilosofie heeft, namelijk dat alle levende systemen over het vermogen beschikken om te streven naar het bereiken van een zo hoog mogelijk niveau van tevredenheid. En is het niet dat wat echt belangrijk is in leven?
Stephen Jay Gould, The Structure of Evolutionary Theory (Cambridge MA: The Belknap Press/Harvard University Press 2002).
Arnold de Loof is als bioloog verbonden met de KU Leuven.
This work is licensed under a Creative Commons Attribution-NonCommercial-NoDerivs 3.0 Unported License