dat de diversiteit aan soorten op aarde door menselijk toedoen dramatisch terugloopt, staat vast. tegelijk is het duidelijk dat soorten bijdragen aan de gezondheid en de veerkracht van ecosystemen en dat die ecosystemen diensten kunnen leveren aan mens en maatschappij. denk bijvoorbeeld aan de rol die natuurlijke vegetaties spelen bij de opslag van koolstof. maar de relatie tussen biodiversiteit en ecosysteemfuncties en -diensten is vaak niet zo eenduidig. en dient de groeiende nadruk op het nut van soorten wel het natuurbehoud?

Biodiversiteit 3.0: van soorten naar functies en diensten … en terug?

Olivier Honnay

In 1994 publiceerde de Amerikaanse plantenecoloog David Tilman samen met zijn Canadese collega John Downing een artikel in Nature dat de manier waarop ecologen aankeken tegen biodiversiteit grondig zou veranderen. Decennialang hadden ecologen zich voornamelijk toegelegd op het verklaren en voorspellen van de diversiteit aan soorten in ecosystemen. Dat gebeurde op basis van enerzijds biologische interacties tussen soorten, zoals competitie en predatie (soorten worden gedood en dienen als voedsel voor andere soorten), en anderzijds op basis van ecosysteemkenmerken zoals bodemkarakteristieken en productiviteit. Tilman en Downing stelden evenwel vast dat soortenrijkdom op zijn beurt de kenmerken en het functioneren van ecosystemen kan beïnvloeden. Daarvoor maakten ze gebruik van een eenvoudig experiment waarbij verschillende graslanden met een andere plantensoortenrijkdom werden ingezaaid. Anders dan de soortenarme graslanden bleven de soortenrijke ook tijdens periodes van droogte een grote hoeveelheid biomassa produceren. Er was met andere woorden een positieve relatie tussen biodiversiteit en een belangrijke ecosysteemfunctie, namelijk de stabiliteit van biomassaproductie. Bijna 25 jaar later weten we dat ook andere ecosysteemfuncties, zoals de afbraak van organische biomassa in anorganische componenten (mineralisatie) en de opslag van nutriënten zoals stikstof en fosfor in bodem en biomassa, op een positieve manier beïnvloed worden door een hoge plantensoortenrijkdom. Dat geldt bovendien niet alleen in eenvoudige experimentele systemen, maar ook in natuurlijke ecosystemen. Op basis van bijna een miljoen waarnemingen in bossen wereldwijd rapporteerde een team van meer dan vijftig ecologen in Science in 2017 dat een afname van de boomsoortenrijkdom met 10 procent gepaard gaat met een gemiddelde daling van de biomassaproductie met 3 procent.

Als ecosystemen gezonder en veerkrachtiger zijn wanneer ze meer biodivers zijn, levert dit uiteraard doorslaggevende argumenten op ten voordele van het behoud van soorten. Het wetenschappelijk onderzoek rond biodiversiteit en ecosysteemfuncties vond dan ook zeer snel zijn weg naar natuurbeschermingsmiddens. Daar komen we verder nog op terug. Maar er is iets vreemds aan de hand met de relatie tussen soortenrijkdom en het functioneren van het ecosysteem. De relatie is immers niet lineair, maar vlakt snel af. Zo gauw er een relatief beperkt aantal soorten aanwezig is, verbetert het functioneren van een ecosysteem nog nauwelijks wanneer er extra soorten worden toegevoegd. En omgekeerd: een ecosysteem kan behoorlijk wat soorten verliezen zonder dat het functioneren ervan meetbaar afneemt.

De verklaring voor dit fenomeen ligt bij één van de belangrijkste biologische mechanismen achter de positieve relatie tussen biodiversiteit en het functioneren van het ecosysteem: de functionele complementariteit van plantensoorten. Plantensoorten verschillen in een reeks cruciale kenmerken die gerelateerd zijn aan de manier waarop ze voedingsstoffen uit de bodem of koolstofdioxide uit de atmosfeer opnemen, en waarop ze die componenten vervolgens vastleggen in levende biomassa. Sommige soorten wortelen bijvoorbeeld heel diep, andere oppervlakkig, andere gaan in de wortels een symbiose aan met fungi (mycorrhiza) of met bacteriën (bijvoorbeeld Rhizobia) om beter toegang te krijgen tot bepaalde nutriënten, terwijl nog andere soorten daarvoor wortelexudaten uitscheiden. Sommige soorten kunnen omwille van een reeks biochemische bladkenmerken nog efficiënt aan fotosynthese doen onder schaduwomstandigheden, andere doen dat alleen bij voldoende licht. Plantensoorten zijn dus gedifferentieerd in de niche die ze innemen in een ecosysteem. Net omwille van die nichedifferentiatie kunnen in soortenrijke ecosystemen de aanwezige bronnen beter worden benut. Dat resulteert niet alleen in een hogere biomassaproductie en efficiëntere nutriëntencycli, maar ook in een grotere stabiliteit van die functies onder fluctuerende omgevingsomstandigheden.

Soorten die een gelijkaardige reeks van kenmerken hebben, worden functietypes genoemd. Aangezien plantensoorten niet oneindig veel kunnen verschillen in relevante kenmerken – zelfs de evolutie van soorten heeft haar fysische grenzen – zijn er veel meer soorten dan functietypes. En dit verklaart meteen de asymptotische relatie tussen ecosysteem-functioneren en biodiversiteit. Ook al verdwijnen er plantensoorten uit een ecosysteem, zolang niet alle soorten met eenzelfde functie worden verwijderd, heeft dit in principe geen meetbare negatieve impact op het functioneren van dat ecosysteem. Omgekeerd volstaat het in principe om één plantensoort van elk functietype te hebben om een ecosysteem optimaal te laten functioneren, al is het uiteraard veiliger om van elk functietype meerdere soorten te hebben. De diversiteit aan functietypes, of meer algemeen aan kenmerken (‘wat doet een soort?’) is dus een veel betere voorspeller voor de gezondheid en de veerkracht van een ecosysteem dan de soortenrijkdom of taxonomische diversiteit (‘soorten tellen’). De Amerikaanse ecoloog Shahid Naeem vergelijkt de klassieke focus op soortenlijsten met het bestuderen van een lijst van auto-onderdelen zonder enige notie van wat die onderdelen precies doen. Dat maakt het bijzonder moeilijk om in te grijpen wanneer de wagen defect is.

Ook al verdwijnen er plantensoorten uit een ecosysteem, zolang niet alle soorten met eenzelfde functie worden verwijderd, heeft dit in principe geen meetbare negatieve impact op het functioneren van dat ecosysteem

Deze inzichten hebben geleid tot een revolutie in het ecologisch onderzoek. Centraal kwam de vraag te staan hoe diverse menselijke effecten zoals klimaatsverandering en nutriëntenvervuiling het geheel van soortkenmerken in een bepaald ecosysteem beïnvloeden, en vervolgens hoe wijzigingen in de aanwezige soortkenmerken effecten kunnen hebben op het functioneren van ecosystemen. In tegenstelling tot de klassieke soortenbenadering biedt die aanpak betere inzichten in de oorzaken die leiden tot verschuivingen in soorten, en meteen ook in de gevolgen ervan voor het functioneren van ecosystemen. De afgelopen jaren steeg het aantal publicaties met een focus op functionele diversiteit exponentieel en men is volop bezig om grote databanken aan te leggen waarin op een systematische manier honderden fysiologische, morfologische en fenologische plantenkenmerken van duizenden soorten zijn opgenomen. Zo bevat de TRY-databank van het Max Planck Instituut voor Biochemie in Jena momenteel honderden kenmerken van tienduizenden plantensoorten. De meest recente dynamische vegetatiemodellen die de respons van plantengemeenschappen op klimaatsverandering simuleren zijn al gebaseerd op combinaties van plantenkenmerken in plaats van op soorten, en slagen er uitstekend in om bijvoorbeeld de evolutie van biomassaproductie doorheen de tijd te voorspellen. Tegelijk worden ook lijsten met functionele kenmerken van andere taxonomische groepen zoals insecten, vissen en vogels in gelijkaardige databanken opgeslagen. Die bevatten gegevens over onder meer lichaamsgewicht, dieet, periode van activiteit en hoogte waarop ze foerageren.

Het blijft bijzonder arbeidsintensief om voor alle plantensoorten de relevante kenmerken te bepalen en een inventaris van de aanwezige soorten blijft steeds noodzakelijk. Het resultaat is dat ruimtelijk continue multivariate gegevens over plantenkenmerken voor het grootste deel van het aardoppervlak, en in het bijzonder voor uitgestrekte en soortenrijke ecosystemen zoals tropische regenwouden, vandaag niet voorhanden zijn. Het is hier dat de ecosysteemecologie winst kan halen uit de zeer recente technologische ontwikkelingen in het domein van de remote sensing. Remote sensing wordt al decennialang toegepast om vegetatiepatronen over grote oppervlakten te karteren. Het principe van actieve remote sensing is dat een sensor aan boord van een vliegtuig of satelliet elektromagnetische golven uitzendt waarvan sommige golflengtes meer of minder weerkaatst worden door verschillende vegetatietypes. De mate waarin elektromagnetische golven weerkaatst of geabsorbeerd worden, is sterk afhankelijk van de structuur en van de biochemische samenstelling van de vegetatie. De allernieuwste hyperspectrale sensoren kunnen in tegenstelling tot de klassieke multispectrale sensoren kleine verschillen, in de grootteorde van enkele nanometer, in spectrale signatuur van vegetatie registreren. Zo kunnen zelfs kleine variaties in de concentraties aan chlorofyl, stikstof, lignine en andere biochemische bladcomponenten worden gekwantificeerd. De technologie laat dus toe om plantenfunctietypes te onderscheiden over grote gebieden, zonder eerst een soorteninventaris te moeten uitvoeren. De eerste onderzoeksresultaten zijn alvast veelbelovend. Greg Asner, verbonden aan het Carnegie Institution for Science in Stanford, publiceerde in 2017 in Science de eerste grootschalige kaart van de kenmerkendiversiteit van tropische bossen langsheen de gradiënt van de Andes naar het Amazonegebied in Peru. Op basis van slechts zeven op hyperspectrale remote sensing gebaseerde plantenkenmerken werd een kaart gegenereerd met een reeks functionele karteringseenheden, die elke een ensemble van gelijkaardige functionele kenmerken omvatten. Verder onderzoek zal moeten uitwijzen of deze eenheden zinvoller zijn dan klassieke, alleen op de aanwezigheid van soorten gebaseerde, vegetatietypes om de impact van bijvoorbeeld klimaatsverandering op tropische ecosystemen te begrijpen en te voorspellen. Gezien de nauwe verbondenheid tussen plantenkenmerken en het functioneren van het ecosysteem is dat wellicht het geval.

Wanneer de focus ligt op gezonde ecosystemen is het behoud van functietypes belangrijker dan het behoud van soorten

Zoals eerder al even aangehaald is het garanderen van de gezondheid en veerkracht van ecosystemen een krachtig argument dat door natuurbeschermers gebruikt kan worden voor soortenbehoud. Maar aangezien de kenmerkendiversiteit een betere voorspeller is voor het functioneren van ecosystemen dan de soortenrijkdom kan terecht de vraag worden gesteld of dit argument niet problematisch is. Wanneer de focus ligt op gezonde ecosystemen is het behoud van functietypes belangrijker dan het behoud van soorten. Het net geciteerde werk van Greg Asner bevat ook een gedetailleerde analyse van de mate waarin de diverse afgebakende functionele types van regenwoud overlappen met bestaande reservaatgebieden. Er wordt zo impliciet aangegeven dat het behoud van functietypes zinvoller zou kunnen zijn dan het behoud van soorten. In een zeer recent artikel in Nature gebruikte Laura Pollock, werkzaam aan het Laboratoire d’Ecologie Alpine in Grenoble, de analyse van kenmerken om alternatieve criteria voor te stellen voor de afbakening van natuurreservaten wereldwijd. Klassiek wordt de effectiviteit van dergelijke natuurgebieden geëvalueerd op basis van het aantal soorten dat ermee kan worden beschermd. Pollock stelde vast dat 12 procent van de kenmerkendiversiteit van de 15 000 geëvalueerde vogels en zoogdieren niet of onvoldoende aanwezig is in reservaten, terwijl dat het geval is voor 26 procent van de soorten. Bij een focus op functietypes vallen vele soorten dus uit de boot. Die soorten zijn vaak erg zeldzaam maar ze springen er niet uit omwille van unieke kenmerkencombinaties. Bovendien is elke definitie van een functietype afhankelijk van de kenmerken die a priori worden gedefinieerd en opgemeten. Greg Asner en zijn collega’s gebruikten zeven, weliswaar goed beargumenteerde kenmerken maar het is erg waarschijnlijk dat een alternatieve selectie tot andere functietypes, een andere kaart en andere conservatieprioriteiten zou hebben geleid. Er kunnen dan ook terecht vragen worden gesteld bij het gebruik van functietypes om biodiversiteit te beschermen, en ruimer, bij het argument van het ecosysteem-functioneren voor biodiversiteitsbehoud.

Het ecosysteemdienstenconcept is het dominante paradigma geworden waarin het beleid rond biodiversiteitsbehoud vandaag gekaderd wordt

En hiermee snijden we een zeer cruciale en actuele vraag aan: moet biodiversiteit functioneel zijn om van het behoud ervan een maatschappelijke prioriteit te maken? Het is in deze context interessant om de stap te zetten van de ecosysteemfuncties naar het ruimere begrip van de ecosysteemdiensten. Ecosysteemdiensten zijn alle voordelen die mens en maatschappij van ecosystemen ontvangen onder de vorm van goederen en diensten. Voorbeelden zijn de bestuiving van landbouwgewassen door wilde bijen, het gebruik van wilde verwanten van onze landbouwgewassen voor veredelingsdoeleinden en de rol die natuurlijke vegetaties kunnen spelen bij de opslag van koolstof en het voorkomen van erosie en overstromingen. Aangezien veel van die ecosysteemdiensten, in tegenstelling tot ecosysteemfuncties, economisch gemakkelijker te waarderen zijn, is het bijzonder aantrekkelijk om zo biodiversiteit een monetaire waarde te geven en daarin een motivatie te vinden voor het behoud ervan. Het ecosysteemdienstenconcept is dan ook het dominante paradigma geworden waarin het beleid rond biodiversiteitsbehoud vandaag gekaderd wordt. Maar ook ngo’s die met natuurbehoud bezig zijn, maken graag gebruik van het concept, en sommige herdefinieerden hun doelstellingen, van soortenbehoud naar het voldoen aan de behoeften van mens en maatschappij, en van behoud van natuur naar behoud van ‘natuurlijk kapitaal’. Ecosysteemdiensten worden vandaag dan ook op alle bestuursniveaus en op diverse ruimtelijke schalen ijverig in kaart gebracht. Op Europees niveau is er het project ‘Mapping and Assessment of Ecosystems and their Services’ (MAES), in Vlaanderen maakt het Instituut voor Bos- en Natuuronderzoek (INBO) tweejaarlijks een synthese van de toestand van de ecosystemen in Vlaanderen en de diensten die ze leveren in de zogenaamde NARA-rapporten. Daarenboven zijn er initiatieven zoals ‘The Economics of Ecosystems and Biodiversity’ (TEEB) en de Vlaamse Natuurverkenner die als doel hebben om ecosystemen daadwerkelijk monetair te waarderen. De sleutelredenering daarbij is steeds dat wanneer de waarde van een natuurgebied in al zijn aspecten nauwkeurig vastgelegd kan worden, beleidsmakers niet – of in mindere mate – geneigd zullen zijn om het om te zetten in een op het eerste gezicht meer economisch rendabele alternatieve vorm van landgebruik. Hierbij kan natuurlijk de vraag worden gesteld of in een dichtbebouwde regio zoals Vlaanderen, met hoge grondprijzen, de opportuniteitskosten van de keuze voor een natuurgebied, en niet voor een shoppingcenter of vakantiepark, niet steeds torenhoog zullen zijn.

Los van de zin van de economische waardering van ecosysteemdiensten – een discussie die ons te ver zou leiden – kunnen er vragen worden gesteld bij het gebruik van het ecosysteemdienstenconcept als argument voor biodiversiteitsbehoud. Recent onderzoek van de Nederlandse ecoloog David Kleijn toonde bijvoorbeeld aan dat hoewel wereldwijd bijna achthonderd verschillende bijensoorten betrokken zijn bij het bestuivingsproces van landbouwgewassen zoals koffie, koolzaad, appel en cacao, deze ecosysteemdienst gerealiseerd wordt door nauwelijks 10 procent van die wilde soorten. Indien alleen die wilde bijensoorten geteld werden die verantwoordelijk waren voor meer dan 5 procent van het gewasbezoek, kromp het percentage tot 2 procent. Dit verrassend kleine percentage was verantwoordelijk voor 80 procent van alle gewasbezoeken. Zeer zeldzame en bedreigde bijensoorten namen minder dan 1 procent van alle gewasbezoeken voor hun rekening. Minder algemene bijen, en zeker zeldzame bijen, leveren nauwelijks ecosysteemdiensten aan de landbouw. Ook bij het leveren van andere ecosysteemdiensten kan de directe rol van biodiversiteit beperkt zijn. Een soortenarm bos zal wellicht nagenoeg even effectief zijn in het voorkomen van erosie dan een soortenrijk. Biodiversiteit kan bovendien ook disservices voor het ecosysteem leveren, en dus een kost hebben. Een goed voorbeeld daarvan is de huidige discussie in de vakbladen rond de relatie tussen biodiversiteit en de overdracht van ziektes die veroorzaakt worden door pathogenen die via arthropoda worden overgebracht. Denk aan de teek die drager is van een bacterie die de ziekte van Lyme veroorzaakt, of aan malaria. Aangezien niet alle dierlijke gastheren even geschikt zijn voor de vermenigvuldiging van de pathogeen zou een grote diversiteit aan dieren het risico verlagen op overdracht naar de mens. Voor dit mechanisme werd inderdaad bewijs gevonden, bijvoorbeeld voor de ziekte van Lyme. Maar er is ook toenemend bewijs van het tegendeel. Zo vond men recent een positieve correlatie tussen de diversiteit aan vogelsoorten en het voorkomen van het West-Nijlvirus bij de mens. Een even recente meta-analyse van 24 pathogenen in zestig landen door Chelsea Wood van de universiteit van Michigan toonde aan dat een hogere biodiversiteit slechts voor één pathogeen de gezondheidsproblemen bij de mens verminderde. Zelfs voor ziekten die door insectvectoren overgebracht worden, kon geen bewijs voor een positief effect van biodiversiteit worden gevonden. Integendeel, in gebieden waar de bebossingsgraad recent toenam (en waar de biodiversiteit dus wellicht steeg) waren er meer zieken.

Daarnaast is het waarderen van biodiversiteit als leverancier van ecosysteemdiensten steeds contextgebonden. Op het einde van de negentiende eeuw werd er pionierswerk verricht rond de economische waardering van vogelsoorten. Vogels zijn immers belangrijke predatoren van plaaginsecten in de landbouw. In 1883 werd er binnen het United States Department of Agriculture zelfs een sectie Economic Ornithology and Mammalogy opgericht. De uitvinding van efficiënte en goedkope chemische bestrijdingsmiddelen, met name van DDT, maakte de rol van vogels als plaagbestrijders overbodig, waardoor deze minstens een deel van hun waarde als leverancier van ecosysteemdiensten verloren. Het hele domein van de economic ornithology, waarin honderden wetenschappers actief waren, stortte als een pudding in elkaar. Een ander voorbeeld is wat er gebeurde met een reeks koffieplantages in Costa Rica. Een pioniersstudie had aangetoond dat wilde bestuivende insecten die zich ophielden in fragmenten van natuurlijke vegetatie tussen de plantages cruciaal waren voor het bestuiven van de koffieplanten en dus voor de koffieoogst. Enkele jaren na de studie werden de koffieplantages omgezet in ananasplantages. Aangezien ananas geen nood heeft aan pollenoverdracht door insecten om vrucht te zetten, werd de waarde van de bestuivende insectensoorten in principe nihil.

De focus op functies van ecosystemen en op diensten die ecosystemen leveren aan mens en maatschappij heeft zeer sterk bijgedragen tot het mainstreamen van biodiversiteitsbehoud. En dat was zonder enige twijfel een goede zaak. Maar de grenzen van deze benadering zijn duidelijk. Vaak leidt dit tot moeilijke discussies. Wetenschappers die oprecht begaan zijn met biodiversiteitsbehoud maar daarbij kritische kanttekeningen maken bij het dominante discours vandaag van de ecosysteemfuncties en ecosysteemdiensten krijgen soms de vraag wiens belang ze dienen. De belangrijke vaktijdschriften zitten ook niet te wachten op onderzoek dat geen positieve, laat staan negatieve, effecten van biodiversiteit aantoont, wat mogelijk leidt tot een publication bias – terwijl aan biodiversiteit ook een intrinsieke waarde kan worden toegekend, en de vraag hoe nuttig ze is misschien niet eens moet worden gesteld. De meest bekende pleitbezorger van die niet-utilitaire benadering van biodiversiteit is ongetwijfeld de Amerikaanse entomoloog en Harvard emeritus Edward Osborne Wilson. In zijn meest recente boek pleit hij ervoor om 50 procent van het aardoppervlak te reserveren voor biodiversiteitsbehoud in min of meer intacte ecosystemen. Daarmee zou het voortbestaan van minstens 80 procent van alle soorten op aarde verzekerd zijn. Zelfs onafhankelijk van de vraag of biodiversiteit nuttig kan zijn is het opzijzetten van grote stukken land als reservaatgebied ook de enige manier om biodiversiteit op een duurzame manier te veilig te stellen.

De afgelopen decennia is er ondanks de explosieve bevolkingstoename wereldwijd enorme vooruitgang geboekt op het vlak van het menselijk welzijn, zoals gekwantificeerd door bijvoorbeeld de VN Human Development Index, en uitstekend gevisualiseerd door het Our World in Data-initiatief van de universiteit van Oxford. De globale stijging van de levensverwachting en de dalende armoede en ondervoeding kwamen er niet doordat we in toenemende mate de vruchten zijn gaan plukken van de diensten geleverd door biodiverse ecosystemen, maar omwille van economische groei en technologische ontwikkelingen in de landbouw en geneeskunde. En het tegendeel is uiteraard waar: de toename van ontwikkeling en welzijn staat net in schril contrast met de dramatische achteruitgang van de biodiversiteit in die ecosystemen. Dit is de zogenaamde ‘environmentalist’s paradox’ die voor een groot deel kan worden verklaard door de (technologische) ontkoppeling van het menselijk welzijn van biodiverse ecosystemen. De oproep van Wilson om de helft van het aardoppervlak opzij te zetten louter voor biodiversiteitsbehoud is in die context misschien zo gek nog niet. Wat uiteraard niet wil zeggen dat we op de andere helft niet met de hoogst mogelijke dringendheid moeten inzetten op een meer duurzame omgang met het milieu.

Rachel Cernansky, ‘The biodiversity revolution. Ecologists are increasingly looking at traits — rather than species — to measure the health of ecosystems’, in: Nature, 2017, 546, 22-24.
Edward O. Wilson, Half earth. Our planet’s fight for life. (New York: Ww Norton & Co, 2016).

Olivier Honnay is landbouwingenieur en gewoon hoogleraar conservatiebiologie aan het Departement Biologie van de KU Leuven.