lezen, rekenen en het gebruik van werktuigen zijn vaardigheden waarmee de mens zich van de dieren onderscheidt. die ‘exclusief menselijke’ eigenschappen vinden in de hersenen hun oorsprong in structuren en functies die bij onze voorlopers en verwante diersoorten ook – zij het in een meer rudimentaire vorm – bestaan. de evolutie kan blijkbaar hersengebieden ‘recycleren’ vanuit primitievere voorlopers om zo nieuwe vaardigheden mogelijk te maken.
Exclusief menselijk? Hersenen in evolutie
De hersenen zijn het meest typische menselijke orgaan. Onze andere organen lijken erg op die van andere zoogdieren. Onze hersenen maken ons uniek omdat zij de basis vormen voor die eigenschappen en vaardigheden die wij als ‘typisch menselijk’ beschouwen: taal, wiskunde, zelfbewustzijn, het gebruik van werktuigen. Gemakshalve gaan we er vanuit dat dergelijke eigenschappen niet aanwezig zijn bij andere dieren. Nochtans zijn ook wij geëvolueerd vanuit aapachtige voorouders en is het niet zo verwonderlijk dat onze hersenen nog bepaalde kenmerken vertonen van die voorouders die wij gemeenschappelijk hebben met andere apen. Omdat invasieve studies (het registreren van de elektrische activiteit van neuronen, microstimulatie- en inactivatiestudies) bij de mens ethisch niet aanvaardbaar zijn, is de resusaap het beste diermodel voor het onderzoek van vele hersenfuncties. Hoewel er in de dertig miljoen jaar die ons scheiden van onze gemeenschappelijke voorouder heel wat veranderingen zijn opgetreden in de hersenen, lijkt het er toch op dat de basismechanismen van de meer eenvoudige hersenfuncties (zoals objectherkenning, het plannen van bewegingen, geheugen en leerprocessen) dezelfde zijn gebleven. Geldt dit ook voor die eigenschappen waarvan wij graag aannemen dat ze alleen bij mensen voorkomen?
Onze hersenen zijn niet eenvoudigweg een grotere versie van de hersenen van apen. In de loop van de evolutie vonden fundamentele veranderingen plaats. Vooral het aantal verbindingen tussen de hersengebieden (de witte stof) en de grootte van de hersengebieden die tussen de primaire sensoriële gebieden liggen (de zogenaamde associatiecortex) zijn disproportioneel toegenomen. Andere gebieden, zoals bijvoorbeeld de delen die instaan voor de reuk, zijn niet uitgebreid. Hoe groter de hersenen, hoe meer capaciteit om complexe vaardigheden aan te leren. Het maximale volume van de hersenen is echter beperkt door de afmetingen van het bekken van de vrouw – een natuurlijke bevalling zou bijna onmogelijk worden als de diameter van het hoofd van de pasgeborene nog groter zou zijn – en door de noodzaak om de lengte van de verbindingen tussen verschillende hersengebieden zo klein mogelijk te houden. Elke verbinding kost heel wat energie om aan te leggen en in stand te houden. De oplossing die in de loop van de evolutie tot stand is gekomen, is gyrificatie: het ontstaan van diepe plooien in de hersenschors (sulci) waardoor de oppervlakte van de hersenschors enorm toenam zonder het totale volume van de hersenen te vergroten. Ratten hebben nauwelijks sulci, honden en katten iets meer, maar echte, diepe sulci zijn pas bij primaten en dolfijnen aanwezig. De hersenschors vertoont zoveel sulci dat bij de mens zich ongeveer twee derde van de totale hoeveelheid hersenschors in die sulci bevindt. In vergelijking met niet-menselijke primaten zijn de menselijke hersenen vooral in bepaalde gebieden toegenomen: de orbitofrontale cortex (het deel dat boven de ogen ligt) en de temporale associatiecortex.
De mens komt ter wereld met relatief kleine hersenen
De laatste twee miljoen jaar hebben de menselijke hersenen een spectaculaire evolutie doorgemaakt. Het volume is bijna verdubbeld: van 800 ml bij de homo ergaster, een van onze vroegste voorouders, tot 1 400 ml bij de moderne mens. Initieel was dit vooral het gevolg van een toename in lichaamsgrootte (de eerste mensachtigen waren maar 1,2 m groot). De laatste 500 000 jaar evolueerden de hersenen echter grotendeels onafhankelijk van de lichaamsgrootte. Die enorme toename in hersenmassa had wel een belangrijk nadeel: hersenen zijn namelijk een energetisch duur weefsel. Ze verbruiken zowat 20% van ons basaal metabolisme, terwijl ze nog geen 2% van ons lichaamsgewicht vertegenwoordigen. Men veronderstelt dat de eerste vertegenwoordigers van het geslacht Homo zijn overgeschakeld van een voornamelijk vegetarisch dieet naar een calorierijker dieet gebaseerd op vlees. Daardoor kwam er meer energie vrij voor de hersenen. Anderzijds is het ook mogelijk dat de hersenen spectaculair konden groeien doordat de moeders meer energie konden leveren via de placenta aan de foetus. Pasgeborenen besteden maar liefst 60% van hun energie-inname aan de werking van hun hersenen, en geen enkele diersoort kan meer energie leveren aan het ongeboren kind dan de mens. Tegelijk pasten de eerste mensachtigen zich aan het leven op open vlaktes aan en kregen ze een smaller bekken. Daardoor konden ze beter op twee benen lopen en langere afstanden te voet afleggen. Helaas zijn grotere hersenen bij het kind en een smaller bekken bij de moeder niet compatibel. De groeiperiode moest worden verlengd: bij resusapen hebben de hersenen reeds 70% van hun volwassen grootte bereikt bij de geboorte, bij de mens is dat slechts 25%. De mens komt dus ter wereld met relatief kleine hersenen, die echter razendsnel groeien in het eerste levensjaar. Dit zou een aanpassing kunnen zijn aan de anatomische beperkingen van de moeder. Omdat kinderen bijgevolg gedurende een veel langere periode afhankelijk zijn van volwassenen, moest een complexe sociale organisatie worden uitgebouwd. Bovendien voltrekt een belangrijk deel van de hersenontwikkeling zich buiten de baarmoeder, zodat sociale interacties en andere omgevingsstimuli de ontwikkeling van de hersenen in sterke mate kunnen beïnvloeden.
Lezen en rekenen worden als typisch ‘menselijke’ eigenschappen beschouwd. Het schrift is een culturele uitvinding die slechts enkele duizenden jaren oud is. Bij het lezen van woorden zijn verschillende hersengebieden actief. Het visuele woordvormgebied lijkt echter alleen actief als men woorden leest en niet als men naar onzinnige letterreeksen of andere visuele stimuli kijkt. Dit gebied kan men bij elke volwassene identificeren met behulp van beeldvormingstechnieken zoals fMRI (functional Magnetic Resonance Imaging) en ligt steeds op dezelfde plaats. Het woordvormgebied berekent een abstracte representatie van woorden, onafhankelijk van bijvoorbeeld de plaats waar het woord wordt gepresenteerd en of het in kleine letters of in hoofdletters wordt voorgesteld. Evolutionair gezien is het bestaan van zo’n gebied echter problematisch omdat er op enkele duizenden jaren tijd onmogelijk een volledig nieuw hersengebied dat zich specifiek bezighoudt met lezen kan zijn ontstaan.
Resusapen hebben een gebied dat waarschijnlijk verwant is aan dit woordvormgebied bij de mens, de inferotemporale cortex. Dit gebied blijkt bij de resusaap belangrijk voor objectherkenning: als men hierin letsels aanbrengt, heeft het proefdier vooral moeite om voorwerpen te herkennen, terwijl het nog steeds voorwerpen kan lokaliseren of in zijn omgeving kan navigeren zonder ergens tegen te botsen. Neuronen in de inferotemporale cortex reageren selectief op vormen, onafhankelijk van hun grootte en onafhankelijk van de plaats in het visuele veld waar die worden aangeboden. Sommige neuronen in dit gebied bij de resusaap antwoorden zelfs het meest op ‘letterachtige’ vormen, zoals bijvoorbeeld twee lijnen die een T vormen. Ze lijken dan ook de juiste eigenschappen te bezitten om uit te groeien tot een gebied dat instaat voor het herkennen van letters. Een merkwaardige analogie tussen de eigenschappen van inferotemporale neuronen en leesgedrag bevindt zich in spiegelbeeldfiguren: jonge kinderen verwarren vaak de ‘d’ met de ‘b’ of schrijven letters vaak in spiegelschrift. Neuronen in de inferotemporale cortex zouden ook vaak gelijkaardig antwoorden op en dus het verschil niet ‘zien’ tussen twee vormen die elkaars spiegelbeeld zijn. Het is dus niet zo dat onze hersenen de laatste paar duizend jaar zodanig geëvolueerd zijn dat lezen mogelijk werd, maar wel dat het schrift op zo’n manier geëvolueerd is dat het makkelijk kan worden aangeleerd en herkend door het visuele systeem dat we hebben geërfd van onze aapachtige voorouders.
Het schrift is op zo’n manier geëvolueerd dat het makkelijk kan worden herkend door ons visuele systeem
Een gelijkaardige redenering kan men volgen voor rekenen. Vele dieren (ratten, duiven en resusapen) hebben een zeker getalbegrip. Zo kunnen resusapen het verschil aangeven tussen twee en drie, of tussen drie en vier cirkels, ook als ze niet kunnen afgaan op de totale grootte van de stimulus of de densiteit van de elementen. Ze hebben het echter veel moeilijker om het verschil te zien tussen hoeveelheden groter dan vijf. Neuronen in de prefrontale en in de pariëtale cortex van de resusaap antwoorden soms selectief op een bepaald aantal elementen, onafhankelijk van de soort stimulus of de totale grootte. Ook bij de mens zijn pariëtale gebieden vaak het meest actief als proefpersonen een rekentaak uitvoeren. Net zoals bij het lezen zijn ook hier hersengebieden die de neurale basis van rekenen vormen bij de mens geëvolueerd uit voorlopersgebieden die ook bij resusapen in meer rudimentaire vorm aanwezig zijn. Het lijkt erop dat de evolutie hersengebieden kan ‘recycleren’ vanuit meer primitieve voorlopers om zo nieuwe vaardigheden mogelijk te maken.
Een andere typisch menselijke eigenschap is ‘wederkerig altruïsme’. Dit veronderstelt een aantal basisvaardigheden, zoals getalbegrip (voor de uitwisseling van goederen van gelijke waarde), tijdsestimatie (‘Wanneer ga ik mijn deel terug krijgen?’), uitgestelde bevrediging van behoeftes, detectie van vals spelen, inhibitorische controle. Die eigenschappen zijn niet of onvoldoende aanwezig bij dieren zodat stabiele wederzijds altruïstische relaties tussen niet-verwante individuen zelden voorkomen. Sommige apensoorten lijken bepaalde vaardigheden noodzakelijk voor altruïsme te hebben verworven, zoals het detecteren van vals spelen. De meeste dieren, zelfs chimpansees, hebben echter onvoldoende inhibitorische controle (het onderdrukken van een impulsieve actie ten voordele van een andere actie), een cognitieve vaardigheid die essentieel is voor stabiele wederkerige interacties. Een eenvoudige test voor de mate van inhibitorische controle gaat als volgt: een proefpersoon moet kiezen tussen de linkerhand van de proefleider die 1 euro aanbiedt en zijn rechterhand die 100 euro biedt. Wanneer de proefpersoon begrijpelijkerwijze reikt naar de hand met 100 euro, trekt de proefleider die hand weg en geeft de proefpersoon de andere hand met 1 euro. Na een aantal pogingen zal de proefpersoon kiezen voor de hand met 1 euro en zo het biljet van 100 euro verwerven. De regel is dus dat je de hand moet kiezen met de kleinste beloning om de grootste beloning te krijgen. Als een variant van die test wordt uitgevoerd met chimpansees, waarbij voedsel wordt gebruikt in de plaats van geld, blijkt dat zelfs deze mensapen grote moeite hebben om hun impulsieve keuze (reiken naar de grootste beloning) te onderdrukken en voor de kleinste beloning te kiezen. De meeste dieren (en ook kinderen) prefereren een kleinere onmiddellijke beloning boven een uitgestelde, grotere beloning: naarmate het proefdier langer moet wachten op de beloning wordt die minder gewaardeerd. Bij ratten kan de waarde van een beloning al terugvallen op 50% van de oorspronkelijke waarde als het dier langer dan 1 seconde moet wachten. In tegenstelling tot bij lezen en rekenen weten we nog bitter weinig over de neurale basis van altruïsme en coöperatief gedrag. Dat het voorste deel van de hersenen (de prefrontale en de orbitofrontale cortex, het deel van de hersenen dat boven de ogen ligt) hierbij belangrijk is, staat vast. Bij de mens leiden letsels van die gebieden tot sociaal onaangepast gedrag, impulsiviteit, gebrek aan empathie en verlies van moreel besef. Anderzijds tonen beeldvormingsstudies bij de mens vooral activaties in die prefrontale en orbitofrontale gebieden als proefpersonen spelletjes spelen tegen een fictieve partner die al dan niet coöperatief gedrag vertoont. Over de juiste mechanismen tast men echter nog in het duister.
Japanse makaakapen kunnen worden getraind om met een hark een stuk voedsel naar zich toe te trekken
Ook het gebruik van werktuigen wordt bijna exclusief aan de mens toegeschreven. Andere dieren, zelfs mensapen, gebruiken in het wild zelden of nooit werktuigen. Het gebruik ervan zou zo’n twee miljoen jaar geleden zijn ontstaan bij de homo habilis, explodeerde pas 30 000 jaar geleden en lijkt nog steeds snel te evolueren. Japanse makaakapen kunnen nochtans worden getraind om met een hark een stuk voedsel dat buiten hun bereik ligt naar zich toe te trekken. Sommige neuronen in de pariëtale cortex antwoorden op tactiele en visuele stimulatie van dezelfde zone van het lichaam, bijvoorbeeld de handpalm. Die neuronen kunnen na de training beginnen te reageren op visuele stimuli die aangeboden worden langs de as van de hark waarmee ze het voedsel moeten grijpen, alsof hun lichaamsbeeld zich aanpast zodat de hark er een deel van geworden is. Iets gelijkaardigs gebeurt waarschijnlijk ook bij de mens als hij bijvoorbeeld leert tennis spelen: door het tennisracket te integreren in het lichaamsbeeld wordt het als het ware een verlengstuk van de arm en van de hand zodat hiermee andere voorwerpen (de tennisbal) heel precies kunnen worden gemanipuleerd. De apen konden zelfs worden getraind om videospelletjes te spelen, waarbij ze niet meer hun eigen hand zien maar een symbolische representatie van hun hand (zoals een cursor op een computerscherm). Pariëtale neuronen antwoordden eveneens op deze cursor alsof die een functionele extensie was geworden van hun eigen hand. De apen leerden die taak na ongeveer twee weken. Op dat moment was er eveneens een verhoogde expressie van genen die betrokken zijn bij leerprocessen (zogenaamde ‘immediate early genes’ en BDNF) in de pariëtale cortex. Bij getrainde proefdieren ziet men dat de verbindingen van dit pariëtale gebied met visuele gebieden sterk toenemen in vergelijking met naïeve proefdieren. Er is dus een soort functionele reorganisatie van die hersengebieden die dit leerproces mogelijk maakt. Training in het laboratorium zou een analoog effect kunnen hebben als evolutionaire selectie: vaardigheden die inherent aanwezig zijn bij die apen maar spontaan niet tot uitdrukking komen, worden aangeleerd omdat de omstandigheden dit vereisen. Iets dergelijks zou kunnen zijn gebeurd met onze verre voorouders.
De menselijke hersenen hebben zonder twijfel een stormachtige evolutie doorgemaakt. Onze voorouders zijn erin geslaagd vaardigheden te ontwikkelen op basis van hersengebieden die reeds aanwezig waren maar nog niet volledig benut werden. Het omgekeerde is echter ook waar: de technologische en culturele revolutie die de mens als soort doormaakt, verandert ook onze hersenen. Omdat onze kinderen ter wereld komen met immature hersenen is de rol van de omgeving veel belangrijker dan bij andere diersoorten. Dit heeft tot het gevolg dat de hersenen van onze kinderen niet dezelfde zijn als die van onze grootouders. Hetzij door betere voeding, hetzij door de enorme veranderingen in onze omgeving en de hiermee gepaard gaande stimulatie van onze hersenen (internet, videospelletjes,) blijken kinderen steeds beter te scoren op IQ-tests. Vanzelfsprekend is het moeilijk, zo niet onmogelijk, om bij mensen na te gaan hoe de hersenen precies veranderen onder invloed van omgevingsfactoren, bijvoorbeeld of bepaalde verbindingen tussen hersengebieden zijn toegenomen zoals bij apen die leren een hark te gebruiken. Omdat mensen althans in dit opzicht uniek lijken is er ook geen goed diermodel voorhanden. Voorlopig moeten we ons dus behelpen met indirecte maatstaven voor de werking van de hersenen, zoals het IQ.
From Monkey Brain to Human Brain biedt een interessante kijk op de evolutie van onze hersenen en dus ook op wat ons menselijk maakt. Onze hersenen, die wij geërfd hebben van onze aapachtige voorouders, zijn erin geslaagd op relatief korte tijd de wereld drastisch te veranderen, en die omgevingsveranderingen hebben ook hun impact op de hersenen. Wij leven in een tijd waarin zowel technologie als biologie razendsnel evolueren. Hopelijk gebeurt dat in de goede richting.
S. Dehaene, J.-R. Duhamel, M.D. Hauser & G. Rizzolatti (eds.), From Monkey Brain to Human Brain (Cambridge, MA: MIT Press 2005).
Peter Janssen is als neurofysioloog verbonden aan de KU Leuven.
This work is licensed under a Creative Commons Attribution-NonCommercial-NoDerivs 3.0 Unported License