Deel dit artikel

emoties zijn bijna even oud als het leven op aarde. in oorsprong zijn het reacties op de omgeving gericht op overleving. basisemoties vertonen dan ook sterke gelijkenissen tussen mens en dier en hebben een universeel karakter. men is er lang vanuit gegaan dat individuele emoties zich situeren in afzonderlijke hersencircuits. uit recent onderzoek in de affectieve hersenwetenschappen wordt echter steeds duidelijker dat emoties meerdere hersenregio’s activeren die elk een eigen rol spelen en die met elkaar in verbinding staan.

De anatomie van emoties

Mathieu Vandenbulcke

Emoties dooraderen onze geest en ons brein. Ze wortelen in primitieve reactiepatronen in dienst van het behoud van de soort en het individu en kunnen in oorsprong worden gezien als producten van evolutionaire selectie. Het is dan ook niet verwonderlijk dat de gelijkenissen in emotionele uitdrukkingen tussen mens en dier voor het eerst werden beschreven door Charles Darwin zelf, de vader van de evolutieleer, in The Expression of the Emotions in Man and Animals (1872). Darwin maakte niet alleen de vergelijking tussen mens en dier, hij vergeleek ook mensenrassen onderling op basis van observaties van informanten over heel de wereld (Australië, Nieuw-Zeeland, Nieuw-Guinea, Zuid-Afrika, Borneo, India, Sri Lanka, China, Vuurland, Noord-Amerika, …). Hij kwam tot de conclusie dat de meeste emotionele uitingen een universeel karakter hebben. Eind jaren 1960 beschreef de bekende emotie-onderzoeker Paul Ekman (Emotions Revealed) dat niet alleen de expressie maar ook de herkenning van emoties, meer bepaald emotionele gezichten, een universele gave is. Hij deed dit onder meer op basis van experimenten tijdens een expeditie naar een bergstam in Nieuw-Guinea, die geen contact had met andere culturen. Uit deze en andere bevindingen ontstond de theorie van de basisemoties: er bestaat een beperkt aantal emoties die aangeboren en universeel zijn, met een vrij consistent patroon van fysiologische responsen (hartritme, ademhaling, …), uitdrukkingen en subjectieve ervaringen, én met een specifiek hersencircuit dat sterke gelijkenissen vertoont met niet-humane diersoorten.

Na de ontdekking van het ‘angstcentrum’ volgde een zoektocht naar het centrum voor kwaadheid, verdriet, geluk

Deze theorie dankt haar populariteit in belangrijke mate aan haar voorspellingen over het bestaan van afzonderlijke hersencircuits voor individuele emoties. Deze testbare hypothese betekende koren op de molen van het opkomende domein van de affectieve hersenwetenschappen dat in de jaren 1980, maar meer nog in de jaren 1990 tot volle wasdom kwam. Eén van de belangrijkste bijdragen werd geleverd door Joseph Ledoux, een onderzoeker uit New York, die op basis van angstconditioneringsexperimenten bij knaagdieren – meer bepaald de koppeling van een auditieve stimulus met een elektrische shock – aantoonde dat de amandelkern of amygdala een cruciale rol speelt bij het opwekken van een vreesrespons. Hij beschreef dit in The Emotional Brain (1998). Sterk geïnspireerd door de dierproeven werd er bevestiging bij de mens gezocht en gevonden door studies bij patiënten met hersenschade en door vroege functionele beeldvormingsexperimenten van de hersenen. In Iowa toonde de groep rond Antonio Damasio, en vooral Ralph Adolphs, aan dat schade ter hoogte van de amandelkern gepaard gaat met specifieke problemen bij de herkenning van angstige gezichten en angstopwekkende stimuli. Min of meer in dezelfde periode stelden Raymond Dolan en zijn medewerkers in Londen een hogere activiteit in de amandelkern vast bij het zien van angstinducerende stimuli in de scanner. Na de ontdekking van het ‘angstcentrum’ volgde een zoektocht naar het centrum voor kwaadheid, verdriet, geluk, enzovoort. Hierbij werd gretig gebruikgemaakt van de nieuwe hersentelescoop, met name de functionele beeldvorming.

Waar voor de eeuwwisseling, enigszins verblind door de euforie, emoties zonder veel schroom in de hoogste tijdschriften nog vrij reductionistisch gelokaliseerd werden, sluimerde een gevoel van onbehagen bij de emotiegeleerden. Het werd steeds duidelijker dat hersenregio’s door meerdere emoties worden geactiveerd en dat emoties meerdere hersenregio’s activeren die met elkaar in verbinding staan. Dit was uiteraard geen nieuwe gedachte. De beroemde Duitse neuroanatoom en neuropsychiater Carl Wernicke wees er in 1885 reeds op dat ‘elk hoger psychisch proces berust op de interactie van fundamentele psychische elementen via connecties in de hersenen’. Dit was meteen ook het uitgangspunt van de psychologische constructietheorie, die de belangrijkste tegenhanger is van het model van de basisemoties. Volgens deze theorie ontstaan emoties zoals alle andere mentale toestanden uit een generatief proces waarbij verschillende psychologische componenten betrokken zijn met een eigen substraat in de hersenen. Ze is nauw verwant met de dimensionale benadering van emoties, die stelt dat alle emoties terug te brengen zijn tot een combinatie van een aantal psychologische dimensies, met als twee voornaamste: de graad van opwinding (van laag tot hoog) en de valentie of waarde van de emotie (van positief tot negatief), voornamelijk gemedieerd via de amandelkern en de orbitofrontale cortex (dit is het deel van de voorhersenen net boven de oogkassen). Activatie van het centrale gedeelte van de amandelkern zorgt voor opwinding via haar connecties met diepe hersenstructuren, waar onder meer hartslag, bloeddruk, ademhalingsfrequentie en vrijzetting van stresshormonen gereguleerd worden. Ze doet dit echter voor alle staten van opwinding en niet alleen bij angst. Volgens de psychologische constructietheorie vallen er binnen verspreide hersennetwerken specifieke patronen te verwachten per emotie in functie van het relatieve belang van de deelcomponenten voor een bepaalde emotie. Recent toonde ons eigen labo met behulp van geavanceerde wiskundige modellen (multi pattern voxel analysis of MPVA) effectief ook aan dat verschillende emoties eenzelfde netwerk activeren, maar dat specifieke activiteitspatronen binnen dat netwerk wel in staat zijn om te discrimineren tussen emoties. We hebben die patronen ‘emotionele fingerprints’ genoemd. Of er binnen de deelcomponenten bij wijze van spreken tot op het niveau van de zenuwcellen kan gedissecteerd worden tussen emoties – wat nieuwe wind in de zeilen van de theorie van de basisemotie zou betekenen – is voorlopig nog een open vraag.

Verschillende emoties activeren eenzelfde netwerk, maar de specifieke activiteitspatronen binnen dat netwerk zijn in staat om te discrimineren tussen emoties

Wat zijn nu de bouwstukken van het emotionele brein? In dit verband wordt vaak verwezen naar de inzichten van William James, de bekende negentiende-eeuwse Amerikaanse arts, psycholoog en filosoof (‘What is an Emotion? in: Mind, april 1884). Hij maakte een onderscheid tussen de prikkel die een emotie uitlokt, wat een waarneming of een gedachte kan zijn, de lichamelijke reactie die erop volgt, en ten slotte het voelen van de fysiologische reactie. Hoewel de sequentie en het unieke karakter van de fysiologische signatuur van emoties voor discussie vatbaar gebleken zijn, is de grote verdienste van James dat hij als eerste een operationele definitie voorgesteld heeft waar neurowetenschappers tot op vandaag graag gebruik van maken.

Het deel van het emotionele brein dat betrokken is bij herkenning van emotie-inducerende stimuli en vervolgens de structuren activeert die een emotionele respons opwekken, maakt idealiter de verbinding tussen het interne en het externe milieu. Deze rol wordt toegeschreven aan het zogenaamde limbische systeem, een geheel van hersenstructuren dat enerzijds een zoom (‘limbus’ betekent rand of zoom) vormt rondom de diepste en oudste delen van de hersenen waar lichamelijke reacties worden uitgelokt, en anderzijds contact maakt met de buitenwereld via verbindingen met de zintuigelijke cortex. Het limbische systeem kende een belangrijke expansie bij de zoogdieren parallel aan de ontwikkeling van hechtingsgedrag. Tot het limbische systeem behoren de amandelkern, de hippocampus (zo genoemd omdat deze structuur op een zeepaardje lijkt), de gyrus cinguli (letterlijk sikkelvormige winding) of kortweg het cingulum, de orbitofrontale cortex en het voorste gedeelte van de insula (Latijn voor eiland, hersenschors gelegen tussen de voorkwab en slaapkwab). Op deze structuren zal ik kort inzoomen.

Reeds in 1939 beschreven de Amerikaanse primatologen Heinrich Klüver en Paul Bucy hoe een chirurgische verwijdering van het voorste gedeelte van de slaapkwab met inbegrip van de amandelkern gepaard ging met ‘psychische blindheid’, een indrukwekkende afvlakking van de emotionele reactie bij benadering van alfa-apen of angstaanjagende objecten. Bij de mens kan atrofie of schrompeling van de slaapkwabben ten gevolge van een bepaalde vorm van dementie – frontotemporale lobdegeneratie – leiden tot een gelijkaardig Klüver-Bucy-syndroom, waarbij een verlies van empathie en emotionele fijngevoeligheid op de voorgrond staan, in een later stadium gevolgd door ernstige gedragsproblemen zoals seksuele ontremming en hyperoraliteit (dingen in de mond steken, zoenen, …). Dit werd ook bij de niet-humane primaten geobserveerd. Bij frontotemporale degeneratie blijkt bovendien – uit eigen en ander onderzoek – dat tekorten bij de herkenning van emoties correleren met de graad van atrofie van de amandelkern. Dat de amandelkern niet alleen een rol speelt bij de herkenning van emoties, maar ook bij de lichamelijke reacties, is bij epilepsiespecialisten goed gekend. Prikkeling van de amandelkern bij een epileptische aanval, meestal ten gevolge van bindweefselvorming ter hoogte van de slaapkwab, zorgt voor een opstijgend angstgevoel vanuit de maagstreek naar de keel. Dit epileptische fenomeen is soms moeilijk te onderscheiden van een paniekaanval en kan erg verwarrend zijn voor de persoon in kwestie gezien de angst uit het niets lijkt te komen. In dergelijk geval kunnen mensen in het ziekenhuis worden opgenomen voor een videoregistratie waarbij een 24-uur-elektro-encephalogram gemaakt wordt en de hersenactiviteit onderzocht wordt op het moment van de angstgevoelens. Het moet worden vermeld dat de epileptische activiteit in het limbische systeem ook andere emoties, zoals kwaadheid of verdriet, kan uitlokken.

Intussen weten we dat de amandelkern een complexe structuur is waarbij er een overdracht van informatie bestaat tussen subkernen die contact maken met de buitenwereld en andere kernen die het lichaam in beroering brengen. De amandelkern en de kop van de hippocampus vormen een Siamese tweeling in de hersenen. Op het zicht zijn ze soms moeilijk anatomisch te scheiden, maar ze hebben toch aparte functies, waarbij de hippocampus een geheugenstructuur is en de amandelkern een emotiestructuur. Zo zijn er dubbele dissociaties beschreven waarbij patiënten met hippocampale letsels een emotionele respons vertonen op geconditioneerde stimuli die ze zich niet bewust herinneren; en omgekeerd patiënten met schade ter hoogte van de amygdala die wel bewuste associaties maken zonder emotionele reactie. Vanuit de connectiviteit tussen beide structuren brengt de amandelkern wel reliëf aan in het geheugen, een versterking van geheugensporen door de emotionele waarde van gebeurtenissen.

De amandelkern en de kop van de hippocampus vormen een Siamese tweeling in de hersenen, waarbij de hippocampus een geheugenstructuur is en de amandelkern een emotiestructuur

De staart van de hippocampus krult naar achter en naar boven in het brein en loopt over in de sikkelvormige winding of het cingulum die op haar beurt weer een boog vormt naar voren toe. Vooral het voorste gedeelte van het cingulum wordt in verband gebracht met emoties en met pijnperceptie – niet zozeer de detectie van pijn maar wel de emotionele reactie erop. Bij een cingulotomie of het chirurgisch aanbrengen van een letsel ter hoogte van het cingulum in het kader van therapieresistente pijn is de voornaamste complicatie dat mensen apathisch dreigen te worden. Ook bij emoties lijkt het cingulum een rol te spelen bij het snel activeren van actiepatronen. Aan de basis van zowel pijn als emoties ligt de detectie van een conflict in het lichaam of in de omgeving en de adequate reactie erop. De recent overleden Nederlandse emotie-onderzoeker, Nico Frijda, gaf de actietendens een centrale plaats bij emoties (in The Emotions, 1986). De automatische uitvoering van de actie zelf wordt aangestuurd door de basale ganglia of basale kernen, diepe hersenstructuren met fascinerende vormen die doen denken aan hemellichamen. Deze subcorticale, dit wil zeggen onder de hersenschors gelegen, kernen vormen op zich weer een complex universum in het brein, en spelen een belangrijke rol onder meer bij beweging, maar ook bij leerprocessen, cognitieve controle en beloning. Ziekten waarbij delen van de basale kernen betrokken zijn, hebben dan ook niet alleen een invloed op beweging maar ook op emoties en gedrag. Bij de ziekte van Parkinson bijvoorbeeld zien we vaak een vervlakking van de emotionele expressie terwijl de emotionele beleving wel heel intens kan zijn, wat bij de omgeving vaak tot misinterpretatie van het gevoelsleven van de betrokkene leidt. Bij de ziekte van Huntington, een meer zeldzame familiale bewegingsziekte, is er een verhoogde vrijzetting van dopamine in de basale kernen, wat gepaard gaat met problemen bij de regulatie van agressie. Kwaadheid, een emotie met een belangrijke actiecomponent, kan in dergelijke gevallen als een destructieve kracht het welzijn van de patiënt en zijn naasten ondermijnen. Recent beschreven we sterk verhoogde activiteit, verspreid in het brein van personen die drager zijn van de Huntingtonmutatie maar nog geen motorische afwijkingen vertonen, wanneer ze tijdens de scanner gebeurtenissen herbeleven die hun kwaad maken ten opzichte van andere emotionele herinneringen.

Naar voren toe loopt het cingulum over in de orbitofrontale cortex, die op zijn beurt sterk geconnecteerd is met het geursysteem in de hersenen of het rhinencephalon (van het Grieks, ‘rhino’ betekent neus en ‘enkephalon’ betekent hersenen). Het is alom bekend dat geuren en andere sensaties heel sterk het gedrag van dieren bepalen, afhankelijk van hoe prikkels ervaren worden. Bij de mens is het rhinencephalon uiteraard rudimentair geworden in vergelijking met dieren, maar uit experimenten blijkt dat de orbitofrontale cortex nog steeds een belangrijke rol speelt bij het toekennen van waarde. Naarmate we meer naar voren opschuiven naar delen van de orbitofrontale cortex die zich recenter ontwikkelden, lijken de zaken waar een emotionele waarde aan gekoppeld wordt steeds minder zintuigelijk en steeds abstracter, zoals bijvoorbeeld geld of begrippen zoals vriendschap of haat, of het inschatten van de gevolgen van een bepaald gedrag. Bij patiënten met letsels ter hoogte van de orbitofrontale cortex ten gevolge van een complexe fractuur van het aangezicht met inbegrip van de oogkassen kan het gebeuren dat er ontremming optreedt omdat de persoon de negatieve gevolgen van zijn gedrag niet meer aanvoelt. Zo is er de bekende patiënt, Phineas Gage, een spoorwegarbeider die in 1848 een werkongeval had waarbij een ijzeren staaf zijn schedel doorboorde en de orbitofrontale cortex beschadigde. Hij overleefde het, maar zijn persoonlijkheid was totaal veranderd, in plaats van een verantwoordelijk man was hij een onaangepast asociaal individu geworden. Damasio spreekt in dit verband over ‘gut feelings’ of een soort buikgevoel waar we gebruik van maken bij het nemen van belangrijke beslissingen. Deze gedachte is niet nieuw, reeds in de achttiende eeuw gaf de Franse filosoof en schrijver Jean-Jacques Rousseau emoties een centrale plaats in ons denken, als reactie op de verlichting en de daarmee gepaard gaande verheerlijking van de rede.

Waar de orbitofrontale cortex voornamelijk waarde codeert, zijn de insula en de somatosensorische (‘soma’ betekent lichaam, ‘sentire’ gewaarworden) cortex betrokken bij gevoelens in de fysiologische betekenis van het woord, met name het voelen van de lichamelijke respons die een emotie opwekt. Deze structuren behoren tot de neocortex en zijn voornamelijk betrokken bij de subjectieve beleving, terwijl puur homeostatische processen die gebruikmaken van signalen vanuit het lichaam, zich op een dieper niveau afspelen zoals de hersenstam. De insula is betrokken bij smaak- en geursensaties en elektrische stimulatie van de insula veroorzaakt een gevoel van misselijkheid, wansmaak en gewaarwordingen ter hoogte van de maagstreek. Het is dan ook niet onlogisch dat emoties die met een sterk visceraal gevoel gepaard gaan zoals walging, meer activatie teweegbrengen in de insulaire regionen. Hiermee sluit de kring van emotionele processen, met name herkennen, reageren en voelen.

In dit artikel besprak ik de functionele anatomie van een beperkt aantal emoties, maar er valt uiteraard veel meer te vertellen over het emotionele brein. Zo had ik het niet over secundaire emoties zoals verlegenheid, schaamte, schuldgevoelens, … waar zelfbewustzijn en het aanleren van sociale regels en normen een belangrijke rol spelen. Vermoedelijk bestaat er voor deze ‘hogere’ emoties nog een fysiologische link naar de primitievere emoties. Men stelde bijvoorbeeld vast dat schuldgevoelens gepaard gaan met een hogere activiteit in regio’s die betrokken zijn bij walging, wat zou kunnen betekenen dat schuld een soort afgrijzen ten aanzien van zichzelf is. Ik beperkte me in dit artikel bovendien tot een eng emotiecircuit, maar emoties beïnvloeden ook de activiteit in netwerken betrokken bij aandacht en waarneming waardoor emoties ‘kleur’ geven aan onze gedachten en aan de fysieke omgeving. De voorbije jaren is er ook aandacht geweest voor de rol van zogenaamde ‘spiegelneuronen’ bij emoties. Volgens deze theorie zouden dezelfde hersencellen die de eigen emotionele reacties aansturen, ook vuren bij het zien van emotionele uitdrukkingen bij anderen. Dit mechanisme zou ons in staat stellen om te voelen wat anderen voelen. Ik liet ook het cerebellum of de kleine hersenen buiten beschouwing. Het cerebellum is nog steeds een blinde vlek in de affectieve neurowetenschappen terwijl neuropsychologische studies aantonen dat letsels op de hersenbanen tussen het cerebellum en voorhersenen emotionele labiliteit en vreemde fenomenen zoals dwanghuilen kunnen teweegbrengen. Maar ondanks de selectieve benadering hoop ik dat dit artikel aantoont dat het emotionele brein geen black box meer is in ons hoofd. Het emotionele brein is een verbindend orgaan, zowel tussen mens en dier, tussen lichaam en geest, alsook tussen wat zich buiten en binnen ons afspeelt en behoort daarom tot de kern van ons bestaan.

Kristen A. Lindquist, Tor D. Wager, Hedy Kober, Eliza Bliss-Moreau, Lisa Feldman Barrett, ‘The brain basis of emotion: a meta-analytic review’, in: Behavorial and Brain Sciences, 2012, 35(3), 121-43.
Antonio Damasio en Gil B. Carvalho, ‘The nature of feelings: evolutionary and neurobiological origins’, in: Nature Reviews Neuroscience, 2013, 4(2),143-52.

Mathieu Vandenbulcke is als (neuro)psychiater verbonden aan de KU Leuven.

Deel dit artikel
Gerelateerde artikelen